Charakterystyka ekologiczna

Norka europejska jest zwierzęciem ziemnowodnym, zawsze związanym ze śródlądowymi biotopami wodnymi. Optymalne warunki siedliskowe zapewniają norce europejskiej strumienie i niewielkie rzeki śródleśne o gęsto porośniętych brzegach. Stanowiska nroki europejskiej rzadziej związane są z terenami bagiennymi, większymi rzekami (np. Wołga, Kama, Wiatka, Ebro), szczególnie przy ujściach dopływów oraz w deltach, czasem również z jeziorami – głównie przepływowymi. Osobniki o ustalonych terytoriach tylko sporadycznie spotyka się w odległości większej niż 100 m od cieku lub zbiornika wodnego. Należy podkreślić, że norka europejska zasiedla strefy (ekotony) nadbrzeżne, a nie same cieki, czy zbiorniki wodne.

Zgodnie z klasyfikacją siedlisk przyrodniczych, określoną w Załączniku 1 do dyrektywy Rady 92/43/EWG z dnia 21 maja 1992 r. w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory (tzw. Dyrektywa Siedliskowa), za siedliska typowe dla norki europejskiej uznaje się nizinne i podgórskie rzeki ze zbiorowiskami włosieniczników, zalewane muliste brzegi rzek, bory i lasy bagienne oraz ujścia rzek (estuaria).

Do najistotniejszych czynników siedliskotwórczych, decydujących o wyborze habitatu norki europejskiej, w Europie Wschodniej należą:

• obecność biocenoz leśnych, które są znacznie częściej wykorzystywane przez norkę europejską od siedlisk o charakterze lasostepowym, czy stepowym o występowaniu norki europejskiej w środowiskach leśnych wspominał już Agricola,
• gęsta okrywa niskiej roślinności zaroślowej w bezpośrednim sąsiedztwie brzegu, zapewniająca dużą dostępność kryjówek oraz możliwość przemieszczania się i żerowania w ukryciu,
• charakter brzegu, zapewniający dostępność kryjówek – preferowane są stosunkowo wysokie brzegi, umożliwiające urządzanie nor, a także, zapewniające dostępność kryjówek, niskie brzegi gęsto porośnięte roślinnością,
• głębokość wód, których sąsiedztwo zasiedlają norki, powinna gwarantować nie zamarzanie do dna w okresie zmiy (w okresie tym norki dobrze czują się w niewielkich, niezamarzających zbiornikach wodnych, o szerokości 1,0-1,5 m i głębokości do 1 m), a w miesiącach letnich – maskowanie podwodnych wejść do gniazd lęgowych (min. 0,5 m głębokości),
• dostępność do niezamarzniętych akwenów lub, w razie ich braku, naturalnych przerębli, źródlisk, tam bobrów, kluczowych dla gatunku w trakcie zimy, w strefie klimatu kontynentalnego norka europejska chętnie wykorzystuje wypełnione powietrzem przestrzenie powstające pod pokrywą lodową, jednak nie preferuje biotopów wodnych z wodą nad powierzchnią lodu,
• reżim rzeczny, który jest najsilniejszą determinantą struktury przestrzennej populacji norki europejskiej. 

Heptner i in. wyróżnił następujące typy habitatów najczęściej zamieszkiwanych przez norkę europejską w Rosji: małe akweny z roślinnością ziemnowodną, o niskich, bagiennych brzegach, małe akweny typu łąkowego z niskim bagnistym brzegiem porośniętym wierzbownicą Epilobium sp. i olszą szarą Alnus incana, małe akweny łąkowe o stromych brzegach porośniętych olszą szarą, małe akweny w lasach iglastych i mieszanych, małe akweny łąk zalewowych, bagna z olszą czarną Alnus glutinosa, górskie strumienie tajgowe, z wartkim prądem i kamienistym dnem. 

    Na Białorusi norka europejska zasiedlała przede wszystkim małe rzeki i strumienie śródleśne, rzadziej jeziora polodowcowe. O zajmowaniu przez M. lutreola siedlisk jeziornych w Polsce donosi Puchalski. Głównymi czynnikami decydującymi o wyborze siedliska na Białorusi jest przepływ rzeki, dostępność wody, gęstość meandrów, obecność małych strumieni dopływowych, zróżnicowanie brzegu oraz obecność żeremi, tam i rozlewisk utworzonych przez bobra europejskiego Castor fiber. 

Istnieją różnice w siedliskach zajmowanych przez norkę europejską we wsch. i zach. części zasięgu jej występowania. W Hiszpanii i Francji najczęściej zasiedlane są równiny zalewowe głównych rzek i ich dopływów oraz rozlewiska, z gęstą okrywą niskiej roślinności zaroślowej i z lasami o niewielkim zwarciu drzewostanu (ryc. 27). Gęste siedliska leśne nie są preferowane ze względu na niekorzystne warunki dla rozwoju niskich zarośli, które wydają się być głównym, obok bliskości akwenu, czynnikiem siedliskotwórczym dla M. lutreola w tej części Europy. Fournier i in. donoszą o szczególnych preferencjach M. lutreola, w pd.-zach. Francji, w stosunku do siedlisk związanych z terenami zalewowymi i podmokłymi, jak bagna, łęgi wierzbowo-olszowe i podmokłe wrzosowiska (ryc. 28).  

    W Delcie Dunaju norka europejska preferuje habitaty wzdłuż kanałów i odgałęzień ujściowych Dunaju, z gęstą roślinnością szuwarową i makrofitami pływającymi, którym często towarzyszą biocenozy leśne (Ryc. 29). Spośród 34 typów siedlisk zidentyfikowanych w rumuńskiej części Delty Dunaju, M. lutreola obserwowana jest głównie w dunajskich siedliskach szuwarowych z trzciną pospolitą i oczeretem jeziornym, nadbrzeżnych zaroślach wierzby szarej i jeżyny popielicy oraz na stawach rybnych. Norka europejska występuje, na tym obszarze, również w siedliskach typu pontyjsko-panońskich łąk z Hordeum hystrix, dunajsko-pannońskich lasów topoli białej z jeżyną popielicą oraz pływających, dunajskich zespołów trzciny pospolitej i zachylnika błotnego. 

Podsumowując, wymagania siedliskowe M. lutreola cechuje zmienność geograficzna. Gatunek ten nie wykazuje tak dużej specjalizacji siedliskowej, wyrażonej ściśle określonymi wymaganiami siedliskowymi, jak do niedawna sądzono. Wiele przeprowadzonych w ostatnim czasie obserwacji dowodzi sporej tolerancji ekologicznej oraz znaczącej adaptabilności norki europejskiej w tym zakresie (tab. 4). Jedynym koniecznym warunkiem siedliskotwórczym w przypadku norki europejskiej wydaje się być ogólny charakter habitatu – śródlądowego ekotonu wodno-lądowego.

Tab. 4. Typowe siedliska zajmowane przez norkę europejską w różnych częściach jej geograficznego zasięgu (źródło: Sidorovich 1997, Palazon i Ruiz-Olmo 1998, Heptner i in. 2001, Lodé i in. 2001, Fournier i in. 2007, Ştiucă i in. 2010, Marinov 2011)

Obserwuje się występowanie odmiennych preferencji w wyborze siedliska u osobników różnych płci i klas wiekowych. W pn.-wsch. Hiszpanii dorosłe samice zasiedlają głównie rozlewiska i dopływy głównych rzek, osobniki młode preferują przede wszystkim rozlewiska i rzadziej występują wzdłuż głównych rzek, zaś dorosłe samce osiedlają się zazwyczaj wzdłuż większych rzek i, rzadziej, na rozlewiskach. Główną determinantą wyboru siedlisk przez samice jest występowanie roślinności helofitycznej, zapewniającej większą różnorodność i obfitość bazy pokarmowej, podczas gdy samce zasiedlają również inne odcinki cieków wodnych, zapewniające łączność z obszarami zajmowanymi przez samice. Na Białorusi Sidorovich i Macdonald odnotowali najczęstsze zasiedlanie przez samce niewielkich strumieni do 10 km długości oraz małych rzek o szybkim lub średnim przepływie, bez terasy zalewowej lub o lekko bagnistej terasie zalewowej, podczas gdy samice najchętniej (ponad trzykrotnie częściej niż samce) zasiedlały ostatni z wymienionych typów habitatów.

    W związku z liniowym (podłużnym) charakterem areałów osobniczych, rozciągniętych przede wszystkim wzdłuż cieków wodnych, struktura przestrzenna populacji norki europejskiej ma układ koronkowy, zgodny z układem sieci hydrologicznej. Wyjątkiem jest Delta Dunaju, gdzie areały osobnicze norki europejskiej mają znacznie bardziej dwuwymiarowy charakter i rozciągają cię na większe odległości od cieków wodnych.

    Norka europejska jest generalistą pokarmowym i drapieżnikiem polifagicznym, żerującym na szerokim spektrum ofiar. Na Białorusi, Sidorovich zidentyfikował pozostałości 49 gatunków ofiar w odchodach (n=1474) M. lutreola, a w Hiszpanii Palazón i in. – blisko 20 (n=85), podobnie jak Põdra i in. w Estonii (n=234). Gatunki ofiar M. lutreola, zidentyfikowane na podstawie analizy zawartości odchodów, treści żołądka lub jelit, pozostałości po żerowaniu oraz zawartości zapasów, zebrano w tab. 5 (nie jest to lista zamknięta i obejmuje jedynie szczątki pożywienia, dla których jednoznacznie udało się ustalić przynależność gatunkową lub przynajmniej przypisać je do określonego rodzaju).

Tab. 5. Gatunki zidentyfikowane w diecie norki europejskiej w różnych krajach (źródło: Chanudet i Saint-Girons 1981, Saint-Girons 1991, Ruprecht 1993, Sidorovich 1997, Maran i in. 1998a, Palazón i in. 2004, Põdra i in. 2013)

Liczba sztuk zjedzonej zdobyczy (ofiar, szczątków roślinnych), przypadających na analizowany ekskrement bądź treść żołądka lub jelit pojedynczego zwierzęcia we Francji określono na 0,93, na Białorusi na 1,20, w Estonii na 1,26 i 1,51, a w Hiszpanii na 1,50. Wartości te nie różnią się znacząco.

Analiza składu odchodów, treści żołądkowej i jelitowej wskazuje, że podstawę niszy pokarmowej, przy uśrednieniu dostępnych danych dla całego zasięgu geograficznego gatunku, stanowią płazy (przede wszystkim żaby), drobne ssaki (gryzonie) oraz ryby. M. lutreola żywi się również ptakami, rakami i innymi bezkręgowcami (głównie larwami i imago owadów, znacznie rzadziej mięczakami). Dietę uzupełnia ptasimi jajami, pokarmem roślinnym (m.in. owoce borówki brusznicy Vaccinium vitis-idaea i jarząbu pospolitego Sorbus aucuparia w Europie Wschodniej oraz owoce figowca pospolitego Ficus carica w Europie Zachodniej) oraz gadami. Fakt przyjmowania pokarmu roślinnego, a także obserwowanej czasem padlinożerności, podkreślają generalizm pokarmowy norki europejskiej.

Wyraźne jest geograficzne zróżnicowanie składu diety M. lutreola. W Europie Wschodniej największe znaczenie pokarmowe odgrywają płazy, ryby, skorupiaki i gryzonie. W Europie Południowo-Zachodniej wyraźnie zaznacza się przewaga w bazie pokarmowej drobnych ssaków, ryb i ptaków. Natomiast w populacji z Delty Dunaju przeważa konsumpcja ryb. Należy przy tym zaznaczyć, że, opisany w dalszej części rozdziału, oportunizm pokarmowy norki europejskiej przekłada się na brak stałych wzorów składu diety, zgodnych z kluczem geograficznym. Od przedstawionych, regionalnie specyficznych baz pokarmowych istnieją więc liczne odstępstwa, wynikające z zależności składu diety również od lokalnych warunków siedliskowych i pory roku. Przykładem mogą być badania Libois i in., którzy w pn.-zach. Francji stwierdzili żerowanie M. lutreola (n=4) przede wszystkim na małych ssakach, kaczkach i żabach, czy obserwacje Maran i in., którzy wykazali ponad dwukrotnie częstsze występowanie w odchodach norek (n=234) ryb niż płazów. Ciekawy jest również, odnotowany w pn.-zach. Rosji przez Danilov i Tumanov, znaczny (61,3% przebadanych odchodów i żołądków) udział w diecie norki europejskiej owadów w ciepłych porach roku. Nie bez znaczenia są także różnice metodyczne i liczba przebadanych w różnych analizach próbek, które rzutują na uzyskiwane przez poszczególnych autorów wyniki.

    Kolejną różnicą pomiędzy populacjami wschodnio- i zachodnioeuropejskimi jest stosunek ofiar upolowanych w wodzie do tych upolowanych na lądzie – w Europie Wschodniej stosunek ten wynosi w przybliżeniu 1:1, natomiast w populacji z pd.-zach. Europy – 1:2. Fakt ten wynika zapewne zarówno z różnic w warunkach siedliskowych oraz dostępności poszczególnych kategorii ofiar we wskazanych obszarach.

Norka europejska jest drapieżnikiem oportunistycznym, co przejawia się w jej żerowaniu na najłatwiej dostępnej w danych warunkach (obszar, pora roku, typ siedliska) i najbardziej wartościowej odżywczo bazie pokarmowej.

    Spośród płazów najczęściej odławiane przez M. lutreola są żaby. Sidorovich i Pikulik zidentyfikowali pozostałości różnych gatunków żab w 87,3% przebadanych odchodów norki europejskiej (n=974), pochodzących z różnych obszarów Białorusi. W Europie Wschodniej żaby (szczególnie żaba trawna) mają szczególne znaczenie dla przetrwania norki europejskiej w zimie, kiedy to zajmowane przez nią siedliska wyraźnie pokrywają się z miejscami zimowisk Rana spp..

Co ciekawe, udział ropuch w diecie norki europejskiej jest znacznie mniejszy niż w przypadku N. vison i podobny, jak w przypadku L. lutra. Stosunek ropuch do żab (liczba odłowionych ofiar) w diecie wymienionych gatunków Sidorovich i Pikulik określili, odpowiednio, na 1:251,5 (n=974), 1:46,1 (n=2087) i 1:301,0 (n=1948). Częstość występowania ropuch w odchodach M. lutreola ustalono, w tym samym badaniu, na 0,4%. Tak niska wartość wynika zapewne z wydzielania przez gruczoły skórne ropuch trującego jadu. Warto przy tym zauważyć, że norka europejska, podobnie jak wydra, w znacznym stopniu eliminuje zagrożenie ze strony szkodliwych związków zawartych w skórze ropuch skórując je przed zjedzeniem. Duża selektywność w odławianiu przez norkę europejską żab, przy jednoczesnym unikaniu ropuch, jest wyrazem specjalizacji wobec konkretnego gatunku ofiar w populacjach wschodnioeuropejskich. Obok żab i ropuch, norki polują czasem na traszki. Wskazuje się jednak, że płazy odławiane są licznie głównie przy niedostatku gryzoni. 

Ryby mają największy udział w diecie norki europejskiej w Delcie Dunaju – ich szczątki odnajduje się w ok. 32% odchodów (n=131) pochodzących z tego obszaru. Heptner i in. donoszą, że norka europejska jest w stanie upolować ryby o wadze do 1,0-1,2 kg, jednak najczęściej chwyta ryby mniejsze.

Norka europejska chętnie poluje na małe i średnie gryzonie, które w Europie Zachodniej są podstawowym składnikiem jej diety. Udział gryzoni w diecie M. lutreola wzrasta w okresach ich zwiększonej podaży, co dobrze ilustruje jej oportunizm pokarmowy. Przykładem mogą być obserwacje Grigorev i i in. z Tatarstanu (Rosja), z lat 1928-1930. Wzrost liczebności populacji karczownika ziemnowodnego, odnotowany w tym regionie w zimie 1929/1930, spowodował wzrost udziału tego gryzonia w diecie M. lutreola (w stosunku do zimy 1928/1929) z 14,2 do 33,3%. Równocześnie zaobserwowano zmniejszenie udziału żab z 27,7 do 11,1%, ryb – z 67,8 do 27,7%, a także zupełne wyeliminowanie z diety norki ptaków, których udział w diecie poprzedniej zimy wynosił ok. 5,5%. Co ciekawe, w analizowanym okresie nie zmienił się znacząco udział innych gryzoni w diecie norki europejskiej – w sezonie 1928/1929 wynosił on 28,5%, a rok później 27,7%. Wzrost drapieżnictwa na karczowniku ziemnowodnym podyktowany był zapewne znacznie wyższą kalorycznością oraz łatwością pozyskania tej kategorii pokarmu, w porównaniu z płazami i rybami. 

Ptaki chwytane są przez norkę europejską głównie w zachodniej części jej zasięgu geograficznego, a także w Delcie Dunaju. W Europie Wschodniej polowania na ptaki są mniej częste i dotyczą głównie pierzących się blaszkodziobych – dzikich, rzadziej domowych. M. lutreola chwyta również ptaki śpiewające. Obserwowano żerowanie norki europejskiej na jajach ptasich i pisklętach.

    Zmiany w składzie diety norki europejskiej mają wymiar zarówno przestrzenny, jak i czasowy, co oznacza, że różne kategorie ofiar konsumowane są przez nią w różnych ilościach nie tylko w różnych częściach zasięgu geograficznego gatunku, ale również w różnych porach roku w danym siedlisku.

Dobowe zapotrzebowanie pokarmowe M. lutreola wynosi średnio 140-180 g pożywienia. Obserwuje się jednak znaczne wahania zapotrzebowania pokarmowego w różnych porach roku, a także między osobnikami obu płci. W warunkach niewoli samce zjadają jesienią ok. 150-200 g mięsa, a latem ok. 130-180 g. Samice pobierają przy tym ok. 20-25% pokarmu mniej niż samce.

Sidorovich określił średnią masę ofiary upolowanej przez norkę europejską w pn.-wsch. Białorusi w miesiącach ciepłych na 43,8 g, zaś w miesiącach zimnych na 48,8 g. W ciągu całego roku najczęściej chwytane są ofiary o średniej masie 43,1 g. Wartości te są nieco niższe niż w przypadku tchórza zwyczajnego i znacznie niższe niż u wydry europejskiej oraz znacznie bardziej wyrównane niż w przypadku norki (wizona) amerykańskiej i wydry europejskiej. Co ciekawe, spośród wymienionych gatunków, jedynie dla M. lutreola średnia masa zdobyczy w miesiącach zimnych jest wyższa niż w miesiącach ciepłych. Najcięższe chwytane przez norkę europejską ofiary ważą ok. 1,33 kg.

Wyliczona, dla historycznej już, populacji białoruskiej wartość indeksu szerokości niszy pokarmowej Levinsa wynosi 3,36.

Podobne zróżnicowanie opisano również dla Rumunii – udział poszczególnych komponentów diety M. lutreola w Delcie Dunaju różni się od tego opisanego dla pozostałych części kraju. Murariu i Munteanu wskazują na gryzonie, szczególnie małe, jako najczęściej odławianą kategorię ofiar (36,6%), udział w diecie ryb określają na 28,8%, żab na 17%, zaś traszek, raków i owadów (łącznie) na 19,8%. Najrzadziej, według tych autorów, norka europejska poluje na mięczaki i ptaki.

Sidorovich obserwował przypadki udziału żab w diecie niektórych osobników M. lutreola na poziomie 66,0-91,0%. Stanowi to dodatkowo przykład międzyosobniczego zróżnicowania norek pod względem preferencji i specjalizacji pokarmowej. 

Specjalizacja ta ma charakter lokalny i postrzegać ją należy jako wyraz oportunizmu pokarmowego, czyli polowaniu na te kategorie ofiar, które w danym środowisku i w danym czasie występują w największej obfitości. Wskazywana przez Abramova i Tumanova stenofagia i wąska nisza ekologiczna norki europejskiej w pn.-zach. Rosji jest, najprawdopodobniej, wyrazem lokalnego wyspecjalizowania pokarmowego w stosunku do płazów, których populacje w siedliskach zajmowanych w tym regionie przez norki cechuje wysoka liczebność. 

Nie obserwuje się u M. lutreola wyraźnych różnic w preferencjach pokarmowych zależnych od płci. Różnice takie związane są z międzypłciową konkurencją pokarmową i przekładają się na siłę z jaką zaznacza się u danego gatunku łasicowatych dymorfizm płciowy. Wyraźniejszy, niż u norki europejskiej, dymorfizm płciowy u tchórza zwyczajnego i norki (wizona) amerykańskiej wynika najprawdopodobniej właśnie ze znacznych, zależnych od płci różnic w składzie diety, obserwowanych u obu wymienionych gatunków. Brak różnic w preferencjach pokarmowych, a tym samym brak wyraźnej konkurencji troficznej między przedstawicielami obu płci, wynikać może ze znacznego generalizmu i oportunizmu pokarmowego norki europejskiej. 

W dorzeczu rzeki Łować (pn.-wsch. Białoruś) zagęszczenie populacji norki europejskiej określono na 2,0-8,6 osobnika/km cieku wodnego. Tumanov donosi o zagęszczeniu wzdłuż cieków wodnych obwodu woroneskiego (zach. Rosja) na poziomie 0,1-3,0 (średnio 0,5-0,9) osobnika/km, w sezonach jesiennych lat 1983-1984.

    Dane dotyczące pozyskania łowieckiego w pn.-zach. Rosji wskazują, że proporcja osobników płci męskiej do osobników płci żeńskiej zbliżona jest do 1:1. Nieco odmienną strukturę płciową populacji opisano dla norki europejskiej w Hiszpanii – Mañas i in. donoszą o stosunku płci (n=54) wynoszącym w tym przypadku 2,19. Opisana dysproporcja wynika najprawdopodobniej z większego prawdopodobieństwa odłowu samców.

W strukturze wiekowej populacji norki europejskiej z pn.-zach. Rosji (n=35), opisanej przez Danilov i Tumanov, osobniki poniżej jednego roku życia stanowią ok. 36,6% populacji. Badania Mañas i in. nad populacją M. lutreola w pn.-wsch. Hiszpanii (n=54) wskazują na wyższy, sięgający 51,9%, udział osobników w tej klasie wieku. Osobniki płci męskiej przeważają w młodszych klasach wiekowych, wykazując jednocześnie wyższą śmiertelność niż samice.