Pozycja systematyczna

Norka europejska Mustela lutreola należy do gromady Mammalia, rzędu Carnivora Bowdich, podrzędu Caniformia Kretzoi, nadrodziny Musteloidea Fischer, rodziny Mustelidae Swainson, podrodziny Mustelinae Fischeroraz rodzaju Mustela (Ryc. 1).

Pierwsza potwierdzona wzmianka literaturowa o norce europejskiej pochodzi z dzieła Georgius’a Agricoli „De Ammantibus Subterraneis Liber”, w którym nazwana została ona noerza, natomiast pierwszą naukową nazwę gatunku zaproponował Leche – Viverra fusca, ore alba. Pierwsze wzmiankowanie gatunku w czasach nowożytnych bywa najprawdopodobniej błędnie przypisywane św. Albertowi Wielkiemu. Współczesna nazwa naukowa w systemie binominalnym zaproponowana została przez Linnaeus’a w 12-tej edycji jego dzieła „Systema Naturae”.

Ryc. 1. Norka europejska – ilustracja Gustav’a Mützel’a do książki „Brehms Tierleben” Alfreda Edmunda Brehm’a z 1927 r.

W pierwszej wersji, jako Viverra lutreola, łacińska nazwa binominalna pojawiła się w jego wcześniejszej pracy – „Fauna Svecica”. Stosowane w przeszłości synonimy nazwy binominalnej gatunku to m.in.: Lutra minor, Lutra lutreola, Putorius lutreola, Foetorius lutreola, Lutreola lutreola, Martes lutreola, Vison lutreola, Hydromustela lutreola, Lutreola europeae, Mustela wyborgensis. Tłumaczenie naukowej nazwy łacińskiej gatunku, obok powszechnie akceptowanej formy norka europejska, szczególnie w rosyjskim kręgu naukowo-kulturowym przybiera czasem postać norka rosyjska. Warto nadmienić, że w przeszłości dość powszechnie błędnie identyfikowano norkę europejską ze wspomnianym w dziełach Arystotelesa stworzeniem o nazwie latax. Pierwszy naukowy, wyczerpujący opis norki europejskiej opublikował Leche, a obszerną bibliografię dla gatunku, obejmującą opracowania wydane do roku 1990, zestawił Youngman.

Ze względu na zajmowanie tej samej niszy ekologicznej, norka europejska i norka (wizon) amerykańska Neovison vison wykazują znaczne podobieństwo ekologiczne (podobna baza pokarmowa i zajmowane siedliska), jak i behawioralne (podobna struktura socjalna, tryb życia, cechy lokomotoryczne, zachowania instynktowe) oraz morfologiczne (zbliżony pokrój i ogólny plan budowy ciała). Podobieństwo owe jest przyczyną tradycyjnego klasyfikowania obu gatunków do wspólnego rodzaju, co obecnie ma już charakter historyczny, będąc przykładem fenetycznego systemu klasyfikacji. Przyczyną takiego stanu rzeczy jest wtórny charakter podobieństwa obu gatunków, które ewoluowały niezależnie (ewolucja konwergencyjna), przy całkowitej izolacji genetycznej. Należy w tym miejscu podkreślić, że oprócz bardzo istotnych różnic genetycznych i filogenetycznych, oba gatunki dzielą liczne różnice fenotypowe.

Współczesna pozycja systematyczna norki europejskiej jest wynikiem molekularnej analizy filogenetycznej dla gatunków w obrębie rodziny łasicowatych. Analiza filogenetyczna przeprowadzona w oparciu o sekwencję nukleotydową genu jądrowego (gen międzyfotoreceptorowego białka wiążącego retinoid, irbp) oraz mitochondrialnego (gen cytochromu b, cytb), przeprowadzona przez Sato i in., wykazała zagnieżdżenie gatunku M. lutreola w kladzie obejmującym również tchórza zwyczajnego Mustela putorius, tchórza stepowego Mustela eversmanii, łasicę syberyjską Mustela sibirica oraz łasicę japońską Mustela itatsi (Ryc. 2, Ryc. 3). Wyniki tych badań potwierdzają rezultaty analizy filogenetycznej opartej na sekwencji genów mitochondrialnych – 12S rRNA, cytb i genu kodującego podjednostkę 2 dehydrogenazy NADH oraz genów jądrowych – genu dla globuliny wiążącej tyroksynę, irbp i genu kodującego transtyretynę (Ryc. 4). 

Szczególnie interesujące są wyniki wielogenowych badań filogenetycznych Flynn’a i in., oparte na fragmentach sekwencji, wspomnianych powyżej, trzech genów mitochondrialnych i trzech genów jądrowych. Wyniki tych badań wskazują, że gatunkiem wyraźnie najbliższym filogenetycznie norce europejskiej jest tchórz zwyczajny, a w dalszej kolejności, odpowiednio łasica syberyjska, łasica pospolita Mustela nivalis i gronostaj europejski Mustela erminea (Ryc. 5). Dużego pokrewieństwa ewolucyjnego pomiędzy norką europejską, tchórzem zwyczajnym i tchórzem stepowym dowodzą również wyniki badań Davison i in., oparte na mitochondrialnej sekwencji genu cytb oraz pętli D. Jednocześnie dowiedziono, że pokrewieństwo ewolucyjne pomiędzy norką europejską a norką (wizonem) amerykańską jest wyrażone znacznie słabiej. 

Dodatkowo, celem uzgodnienia łacińskiej i polskiej nazwy gatunku N. vison, w 2015 r. zaproponowano jego nową polską nazwę – wizon amerykański. Należy jednak domniemywać, że wspomniane podobieństwo fenotypowe obu gatunków jest na tyle głęboko zakorzenione w świadomości społecznej, że słusznie postulowane odejście od wernakularnej nomenklatury taksonu N. vison w języku polskim będzie procesem niełatwym i długotrwałym.

Ryc. 2. Dendrogram rodziny Mustelidae skonstruowany w oparciu o sekwencję (niepełną) genu IRBP metodą łączenia sąsiadów (ang. neighbor joining, NJ); długość poziomych linii jest proporcjonalna do liczby substytucji nukleotydowych przypadających na daną pozycję (źródło: Sato i in. 2003, zmienione)

 

Ryc. 3. Dendrogram rodziny Mustelidae skonstruowany w oparciu o kompletną sekwencję genu cytb metodą łączenia sąsiadów (ang. neighbor joining, NJ); długość poziomych linii jest proporcjonalna do liczby substytucji nukleotydowych przypadających na daną pozycję (źródło: Sato i in. 2003, zmienione)

  

 

Ryc. 4. Drzewo filogenetyczne rodziny łasicowatych, skonstruowane w oparciu o sekwencje genu dla 12S rRNA oraz genu dla cytochromu b metodą największej wiarygodności (ang. maximum likelihood, ML); Mu – Mustela, Ma – Martes, Me – Meles (źródło: Kurose i in. 2008, zmienione)

  

 

Ryc. 5. Filogram podrzędu Caniformia, skonstruowany w oparciu o sekwencje genów 12S rRNA, cytb, genu kodującego podjednostkę 2 dehydrogenazy NADH, genu dla globuliny wiążącej tyroksynę, irbp i genu kodującego transtyretynę (pierwszy intron), wykonane metodą największej parsymonii dla wartości bootstrap równej 1000 powtórzeń (źródło: Flynn i in. 2005, zmienione)

  

W przeszłości, norka europejska klasyfikowana była, przez różnych autorów, w obrębie rodzaju Viverra, Putorius, Lutra, Martes, Hydromustela, Lutreola, a ostatecznie Mustela. Już w pierwszej połowie XX w. wskazywano na problematyczność relacji taksonomicznych w obrębie tradycyjnie definiowanego rodzaju Mustela, szczególnie w odniesieniu do pozycji taksonomicznej M. lutreola względem N. vison (wówczas jako Mustela vison), M. putoriusM. sibirica. Jeszcze przed utworzeniem oddzielnego rodzaju Neovison, dla podkreślenia różnic pomiędzy ekologicznie bliźniaczymi gatunkami, zaproponowano wydzielenie ich do odrębnych podrodzajów w obrębie rodzaju Mustela. Norkę europejską zaklasyfikowano, zgodnie z takim systemem, do podrodzaju Lutreola Wagner, 1841, natomiast norkę (wizona) amerykańską zaliczono najpierw do podrodzaju Vison Gray, 1843, a ostatecznie Neovison Baryshnikov & Abramov, 1997. Podejście takie wsparte zostało przez wyniki badań kariologicznych, immunologicznych oraz odontologicznych i kraniologicznych, prowadzonych w latach 70-tych i 80-tych ubiegłego wieku. López-Giráldez i in. opracowali prosty test genetyczny, oparty na technice PRC-RFLP dla sekwencji mikrosatelitarnej, która u N. vison zawiera 213-stonukleotydową insercję typu SINE (tzw. krótkie sekwencje rozproszone, ang. short interspersed nuclear elements) i umożliwia różnicowanie norki europejskiej, norki (wizona) amerykańskiej i tchórza zwyczajnego. Na podkreślenie zasługuje fakt, iż oszacowany dystans genetyczny pomiędzy N. vison a przedstawicielami rodzaju Mustela (w tym M. lutreola) jest porównywalny z dystansem genetycznym dzielącym gatunki z rodzaju Mustela oraz gatunki z rodzaju MartesMeles.

Kontrowersje wokół pozycji systematycznej norki europejskiej nie ustały i wciąż brak konsensusu, przede wszystkim w przedmiocie odzwierciedlenia rzeczywistych relacji filogenetycznych pomiędzy M. lutreolaM. putoriusM. eversmani. Należy się spodziewać, że wraz ze wzrostem dostępności sekwencjonowania nowej generacji (ang. Next Generation Sequencing, NGS), a tym samym liczby analiz filogenetycznych prowadzonych w skali genomicznej (wielogenowej, multilokusowej), konieczna będzie rewizja klasyfikacji taksonomicznej gatunku M. lutreola (podobnie jak innych przedstawicieli rodziny Mustelidae). Dowodzi tego na przykład wykazywana niedoskonałość genu dla cytochromu b, jako markera filogenetycznego dla łasicowatych.

W odniesieniu do jednostek taksonomicznych w randze niższej niż gatunek, postuluje się wyróżnienie sześciu lub siedmiu podgatunków norki europejskiej: M. l. lutreola L., 1761, M. l. biedermanni Matschie, 1912, M. l. binominata Ellerman & Morrison-Scott, 1951, M. l. cylipena Matschie, 1912, M. l. novikovi Ellerman & Morrison-Scott, 1951, M. l. transsylvanica Éhik, 1932, M. l. turovi Kuznetsov i Novikov, 1939. Charakterystyka proponowanych podgatunków zamieszczona została w rozdziale dedykowanym zróżnicowaniu geograficznemu norki europejskiej.

Przyjęty obecnie system klasyfikacji norki europejskiej potwierdzają wyniki badań nad hybrydyzacją tego gatunku z innymi przedstawicielami rodzaju Mustela. Liczne obserwacje w terenie i badania eksperymentalne dowiodły możliwości hybrydyzacji pomiędzy norką europejską i tchórzem zwyczajnym, zarówno w warunkach laboratoryjnych, jak i naturalnych. Stwierdzono także możliwość powstawania mieszańców międzygatunkowych pomiędzy norką europejską a fretką domową Mustela putorius furo. Naturalne przypadki tego typu hybrydyzacji mają jednak charakter sporadyczny. Jednocześnie stwierdzono brak możliwości powstawania mieszańców międzygatunkowych pomiędzy norką europejską a norką (wizonem) amerykańską, czy łasicą syberyjską. Uzyskiwane dla tych gatunków, w warunkach laboratoryjnych, embriony hybrydowe wykazywały cechy patologiczne i w krótkim czasie ulegały resorpcji.

Historyczny i obecny zasięg geograficzny norki europejskiej (Autor: Zygmunt Horodyski)
Historyczny i obecny zasięg geograficzny norki europejskiej (Autor: Zygmunt Horodyski)