Reprodukcja i ontogeneza

W większości przypadków norka europejska ma tylko jeden miot w ciągu roku, co sugeruję, że jest gatunkiem monoestrycznym. Obserwowuje się jednak przypadki wystąpienia ponownej rui, kopulacji i wydania drugiego miotu w przypadku resorbcji zarodków lub utraty młodych z pierwszego miotu w kilka dni po porodzie, a także braku kopulacji i zapłodnienia. W takich przypadkach w okresie od 5 do 9 dni po utracie pierwszego miotu obserwuje się ponowne nabrzmienie zewnętrznych narządów płciowych samic, po 7-17 dniach w wymazach pochwowych stwierdza się obecność znacznej liczby zrogowaciałych komórek nabłonka pochwy, zaś ponowna cieczka następuje ok. 13-19 dnia od utraty młodych. O eksperymentalnym prowokowaniu ponownej rui, poprzez odsadzenie młodych, donosił Ternovsky. W przypadku wystąpienia ponownej rui w warunkach niewoli, ponowne zbliżenie ma miejsce pod koniec maja lub na początku czerwca, zaś poród następuje w lipcu. Opisane przypadki czynią z M. lutreola gatunek sezonowo poliestryczny, a ściślej mówiąc warunkowo sezonowo poliestryczny. Nagl i in. stwierdzili częste występowanie kilku (do 4 u jednej samicy) cieczek u zwierząt utrzymywanych w Tallińskim Ogrodzie Zoologicznym, u których nie doszło do krycia. Dla eksperymentalnego ośrodka chowu norki europejskiej w Nowosybirsku liczba cieczek w ciągu jednego sezonu rozrodczego wynosi 2-3 u jednej samicy. Podobnie Amstislavsky wskazuje na powszechne występowanie kolejnych cieczek u nie pokrytych wcześniej samic. 

U norki europejskiej obserwuje się typowe dla ssaków fazy cyklu reprodukcyjnego. Daty rozpoczęcia i zakończenia poszczególnych jego faz zależą zarówno od szerokości geograficznej, jak również warunków (niewola, środowisko naturalne), w jakich żyją norki i cechuje je zmienność osobnicza. W warunkach niewoli okres godowy przypada wiosną – od marca do czerwca, najczęściej od połowy marca do połowy maja. Ruja u norek dzikich obserwowana jest od połowy marca do końca kwietnia – zarówno w Hiszpanii, jak również w pn.-zach. Rosji i zanikłych populacjach białoruskich. Późne, czerwcowe krycia są najprawdopodobniej efektem ponownych cieczek u samic, u których nie doszło do kopulacji lub zapłodnienia na początku rui właściwej. Szczyt rui właściwej (estrus) i największa liczba skutecznych zbliżeń następuje w kwietniu. Na termin rozpoczęcia i zakończenia okresu godowego u norki europejskiej nie ma wpływu ani szerokość geograficzna (podobne terminy notowane dla centralnej Rosji, Europy Środkowo-Wschodniej i pn. Hiszpanii), ani warunki rozrodu (zbliżony cykl reprodukcyjny u zwierząt dzikich i utrzymywanych w warunkach zamkniętych).

Faza przedrujowa (proestrus) trwa do 6 dni i w pn. Rosji następuje pod koniec marca lub na początku kwietnia, natomiast we Francji w okresie luty-kwiecień. Cieczka trwa od 3 do 6 dni, przy czym Amstislavsky wskazuje, że długość fazy estrus wykazuje duże zróżnicowanie i trwać może od 1 do 12 dni. Pierwsza cieczka w roku trwa najdłużej. Równolegle, u samców następuje spermiogeneza, zazwyczaj w okresie luty-kwiecień. W przypadku wystąpienia więcej niż jednej cieczki, obserwuje się wystąpienie fazy międzyrujowej (diestrus) – Moshonkin opisał cztery takie przypadki, trwające 3, 6, 18 i 41 dni. Amstislavsky i in. podaje, że odstęp między pierwszą a drugą cieczką wynosić może od 12 do 55 dni, a między drugą a trzecią od 7 do 22 dni. Po rui właściwej zakończonej zapłodnieniem następuje faza porujowa (metestrus), w czasie której następuje wyciszenie fizjologicznych i behawioralnych objawów okresu rozrodczego. Jej długość wynosi od 1 do 32 (średnio 10) dni. Pomiędzy okresami godowymi następuje anestrus, czyli tzw. faza bezrujowa, czyli spokoju płciowego. Aktywność seksualna samców obejmuje zazwyczaj okres od grudnia do maja.

    Faza płodności w cyklu rozrodczym norki europejskiej manifestuje się w następujący sposób:

1. zmiany anatomiczno-morfologiczne:
   1. następujące od połowy marca powiększenie i nabrzmienie sromu u samic, którego szerokość poza okresem godowym wynosi ok. 2-4 mm (mniejszy od odbytu), zaś przed estrusem wzrasta do 7-11 mm (kilkukrotnie większy od otworu odbytowgo) i utrzymuje się w takim stanie przez okres 3-4 tygodni,
   2. zmianie ulega również zabarwienie sromu – z bladobiałego w okresie bezrujowym i przedrujowym, do różowoliliowego lub różowoczerwonego podczas rui,
   3. z początkiem lutego powiększeniu ulegają jądra u samców, osiągając maksymalne rozmiary w kwietniu-maju (ok. 18×16 mm, 1,6-2,3 g); począwszy od czerwca rozmiar jąder zaczyna wracać do normy dla okresu spokoju płciowego, tj. ok. 1,2 g,
   4. wzrost masy jajników,
   5. utrata masy ciała – przed okresem rozrodczym dorosłe osobniki (powyżej jednego roku życia) tracą ok. 10% (samce) lub 15% (samice) masy ciała względem masy styczniowej,
2. zmiany behawioralne:
   1. wyciszenie agresji wewnątrzgatunkowej, przede wszystkim samców, oraz spokojne, mniej bojaźliwe, sprzyjające dopuszczeniu samca zachowanie samicy; w okresie godowym aktywność dobowa przedstawicieli obu płci wzrasta średnio 1,5 razy,
   2. zwiększenie aktywności samców, przebywających w ciągu doby 7-10 km wzdłuż cieków i zbiorników wodnych, w celu poszukiwania samic,
   3. wydawanie przez samce i samice charakterystycznych dźwięków przypominających pogdakiwanie, przy obecności osobnika płci przeciwnej,
   4. wzrost aktywności osobników dorosłych w okresie godowym o świcie, wyrażony ponad dwukrotnym zwiększeniem prawdopodobieństwa napotkania aktywnych norek o tej porze doby,
3. zmiany fizjologiczne:
   1. w trakcie rui wzrasta ustrojowe stężenie estrogenów, a obniżeniu ulega stężenie progesteronu u samic; stężnie tych hormonów osiąga maksimum w trakcie ciąży, stopniowo spada w trakcie laktacji i po odsadzeniu młodych wraca do poziomu z okresu przedrujowego,
4. zmiany histologiczno-cytologiczne:
   1. frakcja zrogowaciałych, pozbawionych jąder komórek nabłonka pochwy przekracza w okresie rui właściwej 70-90% ogólnej liczby komórek wykrywanych w wymazie pochwowym); w fazie anestrus wykrywa się w wymazie pochwowym jedynie stosunkowo małe, niezrogowaciałe komórki nabłonkowe, z wyraźnie zaznaczonym jądrem komórkowym, podczas gdy w fazie przedrujowej znajduje się kilka, a w okresie rui niemal wyłącznie duże, łuskowate, zrogowaciałe komórki bez jądra,
   2. już w grudniu następuje aktywizacja jąder, w nabłonku których występują komórki Sertoliego, spermatogonia oraz spermatocyty I-go i II-go rzędu; z końcem stycznia, a zwłaszcza na początku lutego masowo wykształcają się spermatydy i rozpoczyna się spermiogeneza.

Samiec aktywnie poszukuje samicy w oparciu o sygnały olfaktoryczne w jej odchodach. Po jej  odnalezieniu ściga ją, zaś samica zazwyczaj ukrywa się, jest bojaźliwa i uległa. Przed kopulacją oba osobniki bawią się, manifestując zachowania socjalne. Kopulacja trwa od 15 do 130 min. i następuje kilka razy w ciągu jednego dnia. W trakcie kopulacji samiec unieruchamia samicę ciężarem swojego ciała, przytrzymując ją łapami i podgryzając okolice karku. Samiec pozostaje z samicą około tygodnia i w tym czasie wielokrotnie dochodzi do spółkowania. Samice nie dopuszczają wszystkich samców, nawet kiedy są w fazie rui właściwej. 

Norka europejska jest gatunkiem poligamicznym, a samce zdolne są do dokonania 15-20 skutecznych pokryć w trakcie rui. Sukces kopulacyjny samców na wolności jest wysoki i wynosi średnio 89%. Na jego obniżenie wpływa zarówno agresywne, jak również pasywne zachowanie samca względem samicy. Odsetek zwierząt przystępujących do kopulacji zakończonych zapłodnieniem wynosi, w warunkach niewoli, 80,08% dla samców i 75,83% dla samic.  Do zapłodnienia dochodzi do drugiego dnia po kopulacji włącznie, kiedy to w drogach rodnych samicy obserwuje się jeszcze żywe plemniki.

Owulacja u norki europejskiej ma charakter prowokowany – jest indukowana kopulacją i następuje prawdopodobnie pomiędzy pierwszym a drugim dniem po zbliżeniu. 

W warunkach niewoli ciąża trwa od 41 do 47 dni (n=188), średnio 43,8 dni. Ternovsky podaje długość ciąży w granicach 40-43 dni (n=?), Amstislavsky i Ternovskaya – 41,6 dni (n=274) zaś Amstislavsky – od 41 do 44 (n=10). W przeciwieństwie do wielu innych gatunków łasicowatych u norki europejskiej nie obserwuje się opóźnionej implantacji zarodka. Brak opóźnionego zagnieżdżenia zarodka u M. lutreola jest zgodny z tendencją panującą w jej linii ewolucyjnej – diapauza nie występuje u M. sibirica, M. putorius, M. evermanni oraz M. nigripes. Co więcej, długość ciąży u norki europejskiej zbliżona jest do długości ciąży u tchórza zwyczajnego (42 dni), tchórza stepowego (38-41 dni), tchórza czarnołapego (42-45 dni) oraz łasicy syberyjskiej (38-41 dni).

Przedimpalntacyjny rozwój zarodka obejmuje okres od drugiego do dwunastego dnia po kryciu. Od drugiego dnia po kopulacji w jajowodach obserwuje się dwukomórkowe embriony, w dniu trzecim – zarodki ośmiokomórkowe, a dnia czwartego embriony złożone maksymalnie z 16 komórek. Od dnia piątego w jajowodach obserwuje się zarodki w stadium moruli, złożone z 19-43 komórek. Szóstego dnia po kopulacji następuje migracja zarodka z jajowodu do macicy i zaczyna formować się blastocysta, licząca od 76 do 108 komórek. W ósmym dniu po zbliżeniu blastocysta składa się z ok. 300 komórek. W 10 dniu po kryciu obserwuje się różnicowanie komórek w obrębie węzła zarodkowego. Od siódmego dnia po kopulacji następuje intensywny wzrost objętościowy blastocysty i w 11 dniu po zbliżeniu osiąga ona rozmiar 1,5 mm. Zagnieżdżenie zarodka następuje 12 dnia po zapłodnieniu i od tego momentu wyraźne są w rogach macicy nabrzmienia, znaczące miejsca zagnieżdżenia zarodka. Trofoblast ściśle przylega w tym czasie do nabłonka macicy. Osłona przejrzysta pozostaje do tego czasu nienaruszona, a w jajnikach obserwuje się ciałko żółte. W momencie implantacji w ciałku żółtym wyraźne są dojrzałe komórki lutealne, produkujące progesteron. Stężenie tego hormonu jest najwyższe w czasie implantacji.

Porody następują od kwietnia do czerwca, najczęściej z początkiem czerwca. Wyniki obserwacji Mazzola-Rossi dowodzą, że w łgodniejszych warunkach klimatycznych (Francja, Hiszpania) młode przychodzą na świat nawet do końca sierpnia. Poród i połóg odbywa się w norach między kamieniami lub pod korzeniami, w pustych pniach albo opuszczonych zabudowaniach. Odchowem młodych zajmuje się matka. W ogrodach zoologicznych samice rodzą najczęściej od 2 do 7 młodych. Amstislavsky i Ternovskaya donoszą o średniej liczebności miotu na poziomie 4,6 (n=274) młodych, zaś Kiik i in. – 4,4 (n=267) młodych (ryc. 25). Największa odnotowana wielkość miotu to 9 młodych. Obserwowane wielkości miotu w warunkach naturalnych to średnio 4,7 (n=17) w Rosji, 3,8 (n=5) na Białorusi oraz 3,4 (n=12) we Francji i w Hiszpanii. Charakterystyczne jest przy tym zróżnicowanie wielkości miotów w zachodnio- i wschodnioeuropejskich populacjach norki europejskiej. Warto zauważyć, że średnia wielkość miotu norki europejskiej (a tym samym jej plenność)  jest mniejsza niż średnia wielkość miotu tchórza zwyczajnego oraz norki (wizona) amerykańskiej.

    Barwienie wypreparowanych macic metodą opisaną przez Bray i in. pozwala zidentyfikować blizny łożyskowe, które u norki europejskiej mają postać dwóch ciemnych, równoległych pasm w poprzek rogów macicy z gęsto pigmentowaną plamą pomiędzy pasmami, które są bardziej rozproszone niż u norki (wizona) amerykańskiej.

Ternovsky donosi o proporcji liczby samców do liczby samic wśród noworodków (dane dla 17 miotów) wynoszącej 1:0,875. Podobną wartość podają Kiik i in. – 1:0,965 (dane dla 188 miotów). Największa odnotowana liczba miotów wyprowadzonych przez jedną samicę wynosi pięć, zaś najstarsze matki szczeniły się w wieku 7 lat. W celu zwiększenia szans przeżycia młodych z bardzo licznych lub małych miotów z powodzeniem stosuje się, w warunkach niewoli, tzw. wyrównywanie (sortowanie) miotów, polegające na przenoszeniu młodych między miotami w taki sposób, aby uzyskać najbardziej optymalną liczbę norcząt ssących daną matkę.

Na wielkość miotu wpływa masa ciała samicy oraz jej wiek – badania Kiik i in. dowodzą istnienia pozytywnej korelacji pomiędzy masą ciała matki a liczbą młodych w miocie oraz korelacji negatywnej pomiędzy wiekiem matki a wielkością miotu. W Tallińskim Ogrodzie Zoologicznym mioty liczące powyżej 6 młodych wydają na świat matki o masie ciała większej niż 650 g, zaś samice powyżej czwartego roku życia dają mioty nie większe niż 4 młode. Stwierdzono również, że największe samice dają mioty średnio o 27% większe od miotów najmniejszych samic. Nie stwierdza się zależności między wielkością miotu samicy w danym roku, a wielkościami miotów w  latach poprzednich. 

Norczęta rodzą się ślepe, z zamkniętymi przewodami słuchowymi zewnętrznymi. Zęby mleczne zaczynają wyrastać od 15-22 dnia życia, a od 23 do 27 dnia po urodzeniu otwierają się przewody słuchowe. Laktacja trwa ok. 8-10 tygodni, przy czym już w wieku 20-28 dni norczęta zaczynają jeść mięso dostarczane przez matkę. Mleko norki europejskiej w 10,7% składa się z soli mineralnych, 6,2% stanowią białka, 5,6% to węglowodany, a 3,8% – tłuszcze. 

Po 30-36 dniach młode otwierają oczy, po 35-40 dniach nabierają zdolności do śledzenia wzrokiem poruszających się obiektów, przy czym zdolność ta ulega wtórnemu regresowi ok. 53-54 dnia życia. W wieku 37-51 dni młode zaczynają na krótko opuszczać norę. Od 52-56 do 62-70 dni zaczynają polować z matką i żywić się złowionymi ofiarami. Zastąpienie zębów mlecznych następuje ok. 60-74 dnia życia. Pełne usamodzielnienie następuje ok. 70-84 dnia życia, a od 2,5 do 4 miesięcy po narodzinach, czyli od późnego sierpnia do wczesnego października, młode norki europejskie opuszczają matkę i rozpoczynają samodzielne życie (ryc. 26). Czas inwestowany przez matkę w odchów młodych (okres ciąży oraz laktacji) to ok. 109 dni. Jest to wartość o kilka dni większa niż w przypadku tchórza zwyczajnego i o ok. 3,5 tygodni większa niż u łasicy syberyjskiej.

Młode norki, przed osiągnięciem samodzielności, wykazują wyraźne zachowania socjalne i chętnie bawią się z rodzeństwem i matką. Najczęściej występują trzy typy zabaw – lokomotoryczne (ściganie się, wspólna eksploracja, przykuwanie uwagi rodzeństwa, podskoki, turlanie), kontaktowe (zapasy, podgryzanie, przepychanki, unieruchamianie, zaczepki, pozorowane ataki) oraz samotne (podgryzanie, żucie i badanie różnych obiektów w otoczeniu nory). Wraz z wiekiem młodych intensywność zabaw (zarówno między rodzeństwem, jak i matką a potomstwem), a tym samym zachowań socjalnych, spada, a wzrasta agresja między rodzeństwem, jak również agresja matki wobec młodych. Okres przełomowy następuje ok. 65 dnia życia. Wzrost przypadków zachowań agresywnych następuje wraz ze spadkiem ilości czasu, jaki matka poświęca na zabawy z norczętami. Ostatecznie duża agresja matki wobec młodocianego potomstwa zmusza je do opuszczenia jej terytorium i poszukiwania własnych. W warunkach niewoli odizolowanie młodych zaleca się od momentu wystąpienia wyraźnych oznak agresji międzyosobniczej. Dojrzałość płciową młode norki osiągają w kolejnym roku kalendarzowym – samice ok. 9-11,5 (średnio 10-10,5) miesiąca życia. Długość życia M. lutreola w warunkach niewoli określono na 7-10 lat. Mañas i in. podają 5 lat, jako możliwą długość życia w warunkach naturalnych.

Urodzeniowa masa ciała wynosi średnio 8,4 g dla samców i 7,6 g dla samic, a długość noworodków wynosi odpowiednio 73,9 oraz 71,9 mm. Ternovsky i Ternovskaya podają następujące wartości masy ciała noworodków norki europejskiej – 6,2-12,5 g dla samców oraz 6,2-11,4 g dla samic. Heptner i in. podają średnią masę ciała noworodków w Moskiewskim Ogrodzie Zoologicznym na poziomie 6,5 g. Młode norki szybko rosną i w wieku 60 dni osiągają 45-55% masy ciała i 75-80% długości ciała osobników dorosłych. Szybkiemu przyrostowi masy ciała towarzyszy intensywny rozwój fizjologiczny – między 5 a 25 dniem życia temperatura rektalna wzrasta z 32,5 do 35,3°C, a puls w tym okresie wynosi 210-300 uderzeń na minutę. Tempo respiracji pomiędzy 1-szym miesiącem a 1-szym rokiem życia spada z 90-120 do 40-65 oddechów na minutę.

Noworodki norki europejskiej pokryte są gęstą i krótką (gęstszą niż u N. vison) sierścią embrionalną. Umaszczenie po stronie grzbietowej jest ciemnofioletowe, a po stronie brzusznej – od różowo-fioletowego do szaro-fioletowego. W wieku 3-7 dni białe plamy na pyszczku są ledwo zauważalne, a na szyi pojawia się młodzieńcza grzywa, której włosy osiągają długość 5 mm na karku, 3 mm na grzbiecie i 2 mm na klatce piersiowej. 10-16 dni po narodzinach białe plamy na podbródku i dolnej wardze stają się wyraźniejsze, a w wieku 19-27 dni ujednoliceniu ulega ubarwienie futra, które ma kolor ciemno fioletowy, ewentualnie ciemno szary na grzbiecie. W wieku 29-40 dni zanika grzywa, a futro zaczyna ciemnieć. Pomiędzy 45 a 80 dniem życia futro stopniowo upodabnia się do okrywy włosowej właściwej osobnikom dorosłym, a w wieku 3 miesięcy futro młodych norek nie różni się od futra osobników dorosłych, zarówno pod względem umaszczenia, jak i struktury. 

Ternovsky donosi, że do momentu opuszczenia gniazda dożywa średnio 3,5 młodych, natomiast Kiik i in. – 4,08. W warunkach niewoli, śmiertelność młodych przed ich przystąpieniem po raz pierwszy do godów wynosi średnio 7,3%, przy czym zdecydowana większość upadków (93,0%) następuje przed opuszczeniem matki. Amstislavsky i in. podaje śmiertelność młodych na poziomie 12%. W warunkach naturalnych śmiertelność młodych norek szacowana jest na 25%. Wysokiej śmiertelności młodych w warunkach naturalnych, w pierwszych miesiącach życia, dowodzą również obserwacje Mihai i in.. 

W warunkach hodowli doświadczalnej skutecznie krzyżowano M. lutreola z M. putorius, M. putorius furo, M. eÍersmanni i M. sibirica, uzyskując hybrydy międzygatunkowe. Próby krzyżowania norki europejskiej z norką amerykańską kończą się resorpcją hybrydowych zarodków w późnych etapach ciąży.

Obecnie znane są liczne przykłady technik wspomaganego rozrodu norki europejskiej, takie jak międzygatunkowy transfer zarodków, dobór sztuczny, nieinwazyjny monitoring hormonalny, sztuczne unasiennianie, krioprezerwacja embrionów. Ich doskonalenie jest szczególnie istotne ze względu na krytyczne zagrożenie gatunku wymarciem.